Реакции представлены окислительной и неокислительной ветвями.
Окислительная ветвь:
. Дегидрирование 1-го углеродного атома глюкозо-6-фосфата.
Е: глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа. В качестве акцептора электронов выступает НАДФ+. Образуется 6-фосфоглюколактон - внутренний эфир.
. 6-фосфоглюколактон очень нестабильное соединение, легко гидролизуется до свободной кислоты с образованием 6-фосфоглюконата.
Е: фосфоглюколактоназа.
. Окислительное декарбоксилирование 6-фосфоглюконата с образованием рибулозо-5-фосфата.
Е: 6-фосфоглюконатдекарбоксилазы и 6-фосфоглюконатдегидрогеназы (акцептор - НАДФ + ).
Т.о. окислительная ветвь завершается восстановлением двух молекул НАДФ+
Задание № 11
Переваривание углеводов: характеристика соответствующих ферментов ЖКТ. Механизмы всасывания углеводов, переносчики глюкозы в различных тканях. Почему амилаза синтезируется сразу в активной форме? Почему активные ферменты не действуют на стенки ЖКТ? Имеет ли добавление соли к пище физиологический или только вкусовой смысл?
Изучая процесс пищеварения углеводов, следует запомнить ферменты, участвующие в нем, выяснить условия их действия в различных отделах пищеварительного тракта, знать промежуточные и конечные продукты гидролиза.
Поступающие в организм человека сложные углеводы пищи имеют иную структуру, чем углеводы человеческого тела. Так полисахариды, составляющие растительный крахмал,- амилоза и амилопектин - представляют собой линейные или слаборазветвленные полимеры глюкозы, а крахмал человеческого тела - гликоген,- имея в основе те же глюкозные остатки, образует из них иную - сильноразветвленную - полимерную структуру. Поэтому усвоение пищевых олиго- и полисахаридов начинается с их гидролитического (под действием воды) расщепления в процессе пищеварения до моносахаридов.
Гидролитическое расщепление углеводов в процессе пищеварения происходит под действием ферментов гликозидаз, расщепляющих 1-4 и 1-6 гликозидные связи в молекулах сложных углеводов. Простые углеводы пищеварению не подвергаются, может только происходить брожение некоторой части их в толстом кишечнике под действием ферментов микроорганизмов.
К гликозидазам относятся амилаза слюны, поджелудочного и кишечного соков, мальтаза слюны и кишечного сока, конечная декстриназа, сахараза и лактаза кишечного сока. Гликозидазы активны в слабощелочной среде и угнетаются в кислой среде, за исключением амилазы слюны, которая катализирует гидролиз полисахаридов в слабокислой среде и теряет активность при увеличении кислотности.
В ротовой полости начинается пищеварение крахмала под воздействием амилазы слюны , которая расщепляет 1-4 гликозидные связи между остатками глюкозы внутри молекул амилозы и амилопектина. При этом образуются дектстрины и мальтоза. В слюне содержится в небольших количествах и мальтаза, гидролизующая мальтозу до глюкозы. Другие дисахариды во рту не расщепляются
Большая часть молекул полисахаридов не успевает гидролизоваться во рту. Смесь крупных молекул амилозы и амилопектина с более мелкими - декстринами. Мальтозой, глюкозой- поступает в желудок. Сильно кислая среда желудочного сока угнетает ферменты слюны, поэтому дальнейшие превращения углеводов происходят в кишечнике, сок которого содержит бикарбонаты, нейтрализующие соляную кислоту желудочного сока. Амилазы поджелудочного и кишечного соков более активны, чем амилаза слюны. В кишечном соке содержится также конечная декстриназа, гидролизующая 1-6 связи в молекулах амилопектина и декстринов. Эти ферменты завершают расщепление полисахаридов до мальтозы. В слизистой оболочке кишечника вырабатываются также ферменты, способные гидролизовать дисахариды : мальтаза, лактага, сахараза. Под воздействием мальтазы мальтоза расщепляется на две глюкозы, сахароза под воздействием сахаразы - на глюкозу и фруктозу, лактаза расщепляет лактозу на глюкозу и галактозу.
В пищеварительных соках отсутствует фермент целлюлаза, гидролизующая поступающую с растительной пищей целлюлозу. Однако в кишечнике имеются микроорганизмы, ферменты которых могут расщеплять некоторое количество целлюлозы. При этом образуется дисахарид целлобиоза, распадающийся потом до глюкозы.
Не расщепившаяся целлюлоза является механическим раздражителем стенки кишечника, активирует его перистальтику и способствует продвижению пищевой массы.
Под действием ферментов микроорганизмов продукты распада сложных углеводов могут подвергаться брожению, в результате чего образуются органические кислоты, СО2,СН4 и Н2. Схема превращений углеводов в пищеварительной системе представлена на схеме.
Образовавшиеся в результате гидролиза углеводов моносахариды по своей структуре одинаковы у всех живых организмов. Среди продуктов пищеварения преобладает глюкоза (60%), она же является главным моносахаридом, циркулирующим в крови. В кишечной стенке фруктоза и галактоза частично превращаются в глюкозу, так что содержание ее в крови, оттекающей от кишечника, больше, чем в его полости.