Вкусовая сенсорная система

Интерес представляет тот факт, что вкусовая чувствительность из разных зон слизистой оболочки по разным нервам сходится (конвергирует) в одном ядре - ядре одиночного пучка, в котором и расположены 2-е нейроны вкусового пути. Кроме того, в это же ядро по чувствительным волокнам блуждающего и языкоглоточного нервов поступает сенсорная информация почти из всех органов пищеварительной и дыхательной систем, а по волокнам тройничного нерва - от головы и органов ротовой полости. Следовательно, ядро солитарного пучка получает разные виды чувствительности из разных органов и поэтому достигает больших размеров. Оно простирается по дорзальной поверхности продолговатого мозга м моста и состоит из мелких клеток, напоминающих по своей морфологии и расположению желатинозную субстанцию спинного мозга. Вкусовые волокна заканчиваются на нейронах передней части ядра, а волокна общей чувствительности - в каудальной части. Электрофизиологически установлено, что нейроны вкусовой части ядра неоднородны по своей функции. Одни из них отвечают импульсацией только на раздражение строго определенными вкусовыми раздражителями, другие реагируют на несколько из 4-х классических вкусовых раздражителей. Солитарное ядро является первичным центром, в котором осуществляется обработка вкусовой сенсорной информации.

Аксоны 2-х нейронов по выходе из ядра солитарного пучка идут через ретикулярную формацию на противоположную сторону, входят в состав медиальной петли и оканчиваются, главным образом, на нейронах аркуатного ядра зрительного бугра, в непосредственной близости с центрами соматосенсорной системы лица и ротовой полости. Часть аксонов этого пути заканчивается в сосочковых (мамиллярных) телах. Аксоны 3-х нейронов (главном образом аркуатного ядра) достигают корковых вкусовых центров. По данным Н.А. Ибадова (1985), часть аксонов 1-х нейронов не переключаясь достигает корковых вкусовых центров и даже полушарий и червя мозжечка.

Относительно локализации в коре вкусового центра в литературе приводятся противоречивые данные - в гиппокампе, в парагиппокамповой извилине, в крючке, в нижних отделах пре- и постцентральной извилин, в параинсулярной и оперкулярной (покрышковой) областях (после 43). В последние годы предпочтение отдается последним двум областям. Основанием этому служат экспериментальные исследования с разрушением инсуло-оперкулярной области коры, в результате чего установлена дегенерация вентромедиальных ядер зрительного бугра. В клинических условиях установлено нарушение вкусовой чувствительности у больных после удаления оперкулярной области коры.

Однако не вся вкусовая сенсорная информация передается в корковые центры. Часть ее по выходе из ядра солитарного пучка передается, по видимому, через ретикулярную формацию на пищевой, дыхательной и сосудодвигательный центры, в частности, на ядра блуждающего и языкоглоточного нервов, и обуславливает такие акты, как рвоту, глотание, изменение частоты дыхания и сердцебиений.

Что касается саморегуляции вкусовой сенсорной системы, Ио она несомненно имеется, но механизмы ее почти не выяснены. Вообще, белых пятен в структурно-функциональной организации вкусовой сенсорной системы немало и потому объяснение многих сторон ее деятельности строится на предположениях. Достоверно установлено, что острота вкусовых восприятий зависит от состояния рецепторов желудка. Доказано, что число активно функционирующих вкусовых луковиц у людей в голодном состоянии значительно больше, чем в сытом. Эти данные свидетельствуют о наличии центробежных механизмов регуляции вкусовой сенсорной системы, в том числе регуляции ее периферической части. Однако, как передаются эти влияния на периферическую часть, пока не ясно, так как в составе барабанной струны не обнаружено эфферентных нервных волокон, передающих импульсы на рецепторные вкусовые клетки, а на самих рецепторных клетках не обнаружены эфферентные синапсы. Высказываются предположения, что эфферентные влияния на вкусовые рецепторы осуществляются через симпатическую нервную систему, но передаются непосредственно на вкусовые клетки, а на нервное сплетение под основаниями вкусовых луковиц.

В периферической части обонятельной сенсорной системы имеет место латеральное торможение - при возбуждении одной рецепторной клетки часть других клеток тормозится. Это обусловлено тем, что одно чувствительное волокно, разветвляясь на многочисленные терминали, вступает в синаптические связи с большим числом рецепторных клеток. При возбуждении одной рецепторной клетки в данном нервном окончании возникают нервные импульсы, которые проводятся антидромно по всем разветвлениям этого волокна и блокируют образование импульсов во всех других терминалях. Механизмы латерального торможения более обстоятельно будут рассмотрены при изложении кожной части соматосенсорной системы.