Вкусовая сенсорная система

Третьим этапом вкусового восприятия можно рассматривать процесс передачи рецепторного потенциала на чувствительные нервные окончания, т. е. процесс кодирования специфического стимула в нервные импульсы. Механизм этого процесса еще менее ясен. Даже морфология синапсов на вкусовых клетках недостаточно выяснена.

Последнее тем более важно, что, как указывалось ранее, продолжительность жизни вкусовых клеток незначительна, и, следовательно, должны наблюдаться процессы дегенерации синапсов и формирование новых на дифференцирующихся клетках.

Заканчивая описание периферической части вкусовой сенсорной системы, можно констатировать, что во вкусовых луковицах происходит восприятие вкусовых стимулов ( будь то ионы натрия и хлора - для кислых веществ ионы водорода - для соленых, а также более сложные молекулы большинства пищевых веществ) и кодирование их в нервные импульсы.

Прежде чем перейти к изложению промежуточной чести вкусовой сенсорной системы следует четко уяснить, что различают два вида чувствительной иннервации слизистой оболочки ротовой полости, глотки и гортани - обычная чувствительность (тактильная, температурная, болевая) и специфическая (вкусовая), которая иннервирует только вкусовые луковицы. Предметом изучения в данном случае является только второй вид чувствительности. Однако вкусовая чувствительность сочетается с общей чувствительность сочетается с общей чувствительностью и придает определенный оттенок вкусовым ощущением. Наконец, описаны случаи врожденного отсутствия вкусовых луковиц, однако вкусовые ощущения у таких людей имеются. Полагают, что вкусовые восприятия в этих случаях обеспечиваются кустиковидными рецепторами.

Понимание и запоминание промежуточного отдела вкусовой сенсорной системы вызывает определенные затруднения в связи с тем, что вкусовые луковицы определенных областей ротовой полости, глотки и гортани иннервируются несколькими чувствительными нервами, вернее их ветвями: лицевого (промежуточного), языкоглоточного и блуждающего, а, следовательно, и чувствительные нейроны, обеспечивающие вкусовую иннервацию, расположены в разных узлах.

Вкусовые луковицы передних двух третей языка получают афферентную вкусовую иннервацию из чувствительных нейронов узла коленца (gangl.geniculi) , который расположен в канале лицевого нерва в пирамиде височной кости. Дендриты этих нейронов идут на периферию в составе барабанной струны, которая затем примыкает к язычному нерву достигает вместе с ним вкусовых луковиц передних двух третей языка. Здесь концевые ветвления дендритов и образуют синапсы на телах вкусовых клеток. Центральные отростки этих чувствительных нейронов входят в продолговатый мозг в составе промежуточного нерва и заканчивается в ростральной части ядра солитарного пучка (nucl. Tractus solitarius). Поскольку промежуточный нерв топографически связан с лицевым нервом, то и барабанную струну часто рассматривают как ветвь лицевого нерва. Барабанная струна, помимо чувствительных вкусовых волокон, содержит также преганглиозные секреторные волокна, прерывающиеся в подъязычную и подчелюстную железы. Неспецифическая чувствительность слизистой оболочки передних двух третей языка обеспечивается язычным нервом - чувствительной ветвью тройничного нерва.

Вкусовая и общая чувствительная иннервация задней трети языка, твердого и мягкого неба, миндалин и задней глотки обеспечивается чувствительными волокнами языкоглоточного нерва (IX пара). Чувствительные нейроны, обеспечивающие эту область иннервации, локализованы в нижнем узле этого нерва. Их дендриты заканчиваются синапсами на вкусовых клетках луковиц и в эпителии слизистой, а аксоны входят в продолговатый мозг в составе ствола языкоглоточного нерва и заканчиваются в средней части ядра солитарного (одиночного) пучка. Вкусовая и общая чувствительная иннервация гортани и частично глотки осуществляется чувствительными волокнами блуждающего нерва (Х пара), достигающих этой области в составе верхнего гортанного нерва. Тела чувствительных нейронов локализуются в нижнем узле блуждающего нерва. Дендриты их заканчиваются на телах рецепторных клеток вкусовых луковиц и в слизистой оболочке названных отделов, а аксоны в составе ствола блуждающего нерва достигают каудальной части все того же ядра одиночного пучка.

Таким образом, вкусовая иннервация слизистой оболочки ротовой полости, глотки и гортани обеспечивается ветвями трех пар черепно-мозговых нервов - VII, IX, X, а первые нейроны вкусового пути локализированы в узле коленца, в нижних узлах блуждающего и языкоглоточного нервов. Чувствительные ветви блуждающего и языкоглоточного нервов, как отмечалось выше, обеспечивают в указанных областях не только вкусовую, но и специфическую иннервацию. При этом пока не установлено, осуществляются разные виды иннервации одним или разными типами чувствительных клеток нижних узлов блуждающего и языкоглоточного нервов.