Вкусовая сенсорная система

Опорные клетки располагаются между рецепторными и изолируют друг от друга. Цитоплазма опорных клеток вакуолизирована и поэтому при окраске более светлая. В ней содержится хорошо развитая гладкая и зернистая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Ядра клеток крупные. Активность дегидрогеназ и фосфатаз невысокая. Апикальные отделы опорных клеток также выступают во вкусовые ямки и несут на поверхности микровыросты, которые значительно короче микроворсин рецепторных клеток. Считается, что эти клетки, помимо опорной, выполняют секреторную функцию. По-видимому, жидкость ямок вкусовых луковиц частично является продуктом деятельности опорных клеток, а так как ее компоненты принимают участие во вкусовой рецепции, то, следовательно, и опорные клетки косвенно принимают участие в восприятии вкуса.

Несмотря на указанные морфологические различия, пока е решен вопрос - являются опорные и рецепторные клетки дефинитивными специфическими клетками или же они представляют собой только разные стадии развития единой эпителиальной клетки - предшественницы. R. Murray (1967) рассматривал светлые клетки с вакуолизированной цитоплазмой как дегенерирующие рецепторные клетки. Однако, не вызывает сомнений тот факт, что рецепторные клетки развиваются из эпителиальных клеток и, следовательно. Относятся к группе вторичночувствующих сенсоэпителиальных рецепторов.

Как известно, вторичночувствующие рецепторы воспринимают специфические раздражения, генерируют рецепторный потенциал и передают его на нервные окончания, где и осуществляется кодирование в виде нервных импульсов. Поэтому представляет интерес рассмотреть взаимоотношение клеток и нервных элементов во вкусовых луковицах. В области основания вкусовых луковиц, т. е. под базальной мембраной эпителия, в котором заложены луковицы, располагается хорошо выраженное нервное сплетение, образованное тонкими миелиновыми и безмиелиновыми волокнами. Из этого сплетения во вкусовые луковицы проникают безмиелиновые, тонкие и более толстые миелиновые нервные волокна. Каждое тонкое волоконце заканчивается на одной рецепторной клетке, а более толстые разветвляются и заканчиваются на нескольких рецепторных клетках. Каждая рецепторная клетка получает иннервацию от нескольких (до 30) нервных волокон, т. е. отмечается перекрестная иннервация одной рецепторной клетки из нескольких нервных волокон. Кроме того, толстые миелиновые волокна, разветвляясь, иннервируют не только несколько рецепторных клеток в одной вкусовой луковице, но и несколько вкусовых луковиц. Что касается синоптических приборов на клетках вкусовых луковиц, то здесь нет полной ясности. Пока не определено, находятся они только на рецепторных или же на опорных клетках, так как на основании строения синоптических контактов нельзя отдифференцировать, какие клетки вкусовой луковицы являются рецепторными, а какие - опорными.

Механизмы восприятия вкусовых стимулов рецепторными клетками, т. е. процессы трансформации химической энергии в нервные импульсы, также не вполне выяснены. Предположены несколько теорий вкусовой рецепции, одна из которых приводиться ниже. Различают четыре основных вкусовых ощущений: сладкого, кислого, соленого и горького. Достоверно установлено, что рецепторные клетки, так же как и вкусовые луковицы не обладают моноспецифичностью вкусового восприятия, т. е. являются для вкусовых стимулов полимодальными. Каждая вкусовая клетка и каждая луковица воспринимает любой из четырех вкусовых стимулов, но с предпочтением одного из них. Вместе с тем выявлена определенная предпочтительность восприятия отдельных вкусовых стимулов вкусовыми луковицами, локализированными в разных отделах слизистой оболочки ротовой полости. Так, ощущение сладкого и соленого с наибольшей чувствительностью воспринимается рецепторами вкусовых луковиц слизистой языка, а кислого и горького - рецепторами вкусовых луковиц области неба.

Предполагается, что процесс восприятия вкусовых стимулов является многоступенчатым. Вначале пищевые вещества адсорбируются на мембранах микроворсин рецепторных клеток, предварительно образуя комплексы с белками и мукопротеидами жидкости вкусовых ямок. Активные группировки пищевых веществ вступают в межмолекулярные, атомарные или ионные взаимодействия с рецепторными участками мембран. Количество рецептивных участков в мембранах микроворсин и качество белков-рецепторов в разных вкусовых клетках неодинаково. Вкусовые вещества вступают во взаимодействие с белками-рецепторами нескольких рецептивных участков данной клетки. В результате такого взаимодействия наступают конформационные изменения рецепторных белков, что сопровождается нарушением ионной проницаемости мембран рецепторных клеток и возникновением в них рецепторных потенциалов. По другим данным, конформационные изменения рецепторных белков включает цепь ферментативных реакций, которые приводят к метаболическим сдвигам в рецепторных клетках и возникновению в них рецепторного потенциала. Следует отметить, что разные пищевые вещества взаимодействуют не только с разными рецептивными участками мембран, но и с разным их количеством. Так, для молекул, обладающих горьким вкусом, установлено наличие 3-х реакционноспособных группировок, вступающих во взаимодействие с определенными рецептивными участками мембран микроворсин рецепторных клеток. Подтверждением наличия специфических рецепторных белков в мембранах вкусовых клеток является факт выделения из слизистой языка особых сладкочувствительных и горькочувствительных белков. Однако в последнее время специфичность таких белков подвергается сомнению, так как они выделены не только из вкусовых клеток, но и из обычных покровных эпителиальных клеток языка.