Некоторые виды мух требуют образования более толстой корки на коровяке, чтобы обеспечить потребность яиц в кислороде но с другой стороны, эта корка не должна быть слишком твердой. По типу откладки яиц у навозных мух различают три экологические группы.
1. Яйца имеют особые дыхательные отростки (Myiospila, Неbеспета, Musca autumnalis, Mydaea pagana, Scatophaga, Pandora, bepsts, Limosina, Coprophila). Такие яйца откладываются поодиночке и как раз на такую глубину, чтобы дыхательные отростки возвышались над поверхностью лепешки (рис. 1).
Рис. 1. Яйца мухи - Scatophaga (Scopeuma) stercoraria в экскрементах крупного рогатого скота
экскремент насекомое рогатый скот
2. Яйца нормальной формы с особенно тонкой оболочкой, которые полностью погружаются в субстрат (Cryptolucilia, Morellia, Polietes albolineata, Hydrotaea, Paregle, Mesembrina, Hylemyla aestiva, Azelia).
3. Яйца нормальной формы с толстой оболочкой, хорошо защищающей от испарения. Такие яйца откладываются на поверхность экскрементов или же рядом с ними на листья трав (Lyperosia, Наеmatobia, Polietes lardaria, Sphaerocera, Rhingia, Microchrysa, Geosargus и яйцеживородящие мухи Hylemyia strigosa, H. variata, Sarcophaga striata).
Примерно через 8 дней вся лепешка коровяка бывает пронизана ходами, и лишь наружная толстая корка препятствует слишком быстрому высыханию. В ходах развивается мицелий многочисленных грибов, у которых в интервале температур 18-35°С и при достаточной влажности субстрата (соответствующей сосущей силе 3-8 атм.) можно проследить переходы от фикомицетов (Pllobolus) к аскомицетам (Ascophanus, Ascobolus, Saccobolus) до ба-зидиомицетов (Coprinus). Вне этого предела температур порядок следования изменяется или же отдельные виды грибов совсем отсутствуют. Кроме того, там развиваются плотные колонии дрожжей и бактерий, наличие которых обусловливает темно-коричневый цвет внутренних слоев и характерный запах. В конечном итоге сквозь лепешку коровяка прорастает трава, и поселяются ногохвостки и клещи, двупарноногие, проволочники и дождевые черви. Из дождевых червей в почве пастбищ под экскрементами особенно часто находят Lutnbricus rubellus и Dendrobaena octaedra.
Между обитателями экскрементов крупного рогатого скота существуют многосторонние трофические связи. Некоторым видам сопутствуют паразиты. Например, для Scarabaeidae и Hydrophilidae характерно сильное заражение грегаринами, которых нет у Histeridae и Staphylinidae. При этом грегарины почти исключительно представлены родом Didymophyes, в большей части узкоспециализированными паразитами одного или немногих видов жуков.
Среди паразитов имеются также наездники. Жуки, обитающие в экскрементах, являются также переносчиками гамазид и нематод, которые прикрепляются к определенным частям тела членистоногих-переносчиков, чтобы попасть в экскременты коров. В комплексе клещей преобладают хищные виды, тогда как типично навозные нематоды-потребители бактерий и грибов. Важным приспособлением таких нематод к переносу жуками является специфичное поведение - приподнимая передний конец тела нематоды производят поисковые движения в воздухе или же взбираются друг на друга, образуя так называемые «личиночные столбы», чтобы легче войти в соприкосновение с жуком. Нематоды служат пищей для многих клещей и насекомых, обитающих в навозе. Не все личинки мух в коровьих лепешках являются копрофагами. Личинки многих родов двукрылых (Myiospila, Hydrotaea, Hebecnema, Mesembrina, Mydaea) нападают на личинок других мух.
К хищникам относятся некоторые коротконадкрылые жуки (Emus, Ontholestes, Philonthus, Xantholinus), карапузики, жужелицы и личинки Sphaeridium (Hydrophilidae). На поверхности экскрементов охотятся пауки и толкунчики (Empididae), добычей которых большей частью бывают мухи. На таком небольшом по размеру жизненном пространстве часто происходит сильнейшая конкуренция между различными обитателями. Если весной внезапно появляются в массовом количестве перезимовавшие жуки Aphodius, они быстро могут совершенно заполнить навозную лепешку. В этом случае личинки мух гибнут от голода, высыхают или же поедаются хищниками. Навозные жуки Geotrupes могут в конце лета растащить целую лепешку навоза в свои ходы, лишая другие организмы источника существования. Многие позвоночные животные находят экскременты рогатого скота пригодной пищей. Это касается скворцов, чибисов, грачей и удодов, а также жаб, землероек и ежей.
TimeBiology