Фауна экскрементов крупного рогатого скота
Какое значение имеют животные, обитающие в экскрементах, для круговорота веществ, становится видным только при их отсутствии в континентальных областях. В Австралии не было крупного рогатого скота и овец или диких жвачных животных, поэтому там отсутствуют те многочисленные жуки, которые питаются навозом жвачных. В результате экскременты скота долго остаются лежать на пастбищах, поскольку их разложение длится 3-5 лет. Экскременты одной коровы за год занимают площадь 365 м2, трава под ними отмирает, а позднее на этих местах поселяются сорняки. Продуктивность пастбищ значительно снижается. Согласно исследованиям, проведенным в Англии, в экскрементах одной коровы, количество которых за год примерно в 19 раз превышает вес самого животного, поселяется количество насекомых, составляющее примерно 20% веса коровы. В разложении экскрементов овец насекомые, видимо, играют менее важную роль. Здесь, по крайней мере, в условиях влажного климата Англии, первостепенное значение имеет микрофлора. Сухая масса экскрементов не менее чем на 20% состоит из бактерий. Грибы, нематоды и клещи также играют роль в этом биоценозе.
Две важнейшие группы насекомых в экскрементах крупного рогатого скота - это жуки и двукрылые. Обнаружение источника запаха осуществляется благодаря раздражению обонятельных рецепторов. Правда, навозники (Geotrupes) ориентируются на далекие расстояния сначала по оптическим ориентирам, которые проходят перед глазами летящих жуков, однако, направляясь в наветренную сторону и попадая из зоны сильной концентрации запаха в зону чистого воздуха, они сразу же приземляются.
Видовой состав энтомокомплексов в экскрементах коров отчасти зависит от характера местообитания и от времени года. На очень влажных лугах с высоким уровнем грунтовых вод жуки Aphodius встречаются редко и, что главное, не откладывают там яйца. Личинки этих жуков, которые окукливаются в почве под экскрементами, при слишком высокой влажности легко заражались бы грибами. Точно так же эти жуки избегают по возможности и сухие пастбища с интенсивным солнечным облучением. Состав обитателей экскрементов коров может быть различным даже на затененных и освещенных местах. Сезонные же различия установлены даже в условиях, выровненного климата Англии. Впрочем, виды Limosina (Borboridae) активны там в течение всего года, но Muscidae, Sepsidae и Scatopsidae встречаются только летом, а с другой стороны, личинки Tricho.ceridae и Chironomidae (Smittia) заселяют экскременты именно зимой, а лето проводят в состоянии диапаузы. Четвертая группа, к которой относятся Psychoda, Copromyza и Scatophaga, отличается весенним и осенним максимумами численности. Если экскременты откладываются поздней осенью и жуки не успеют проделать в них ходы, то их внутренняя часть в течение недель остается мало разложившейся и сохраняет желто-зеленую окраску; грибной мицелий распространяется тогда только по поверхности. Трава под экскрементами погибает, и долго держится сильный запах аммиака.
Быстро изменяющиеся физические условия обитания благоприятны только для видов с коротким циклом развития. Так же как колеблется температура в припочвенном слое воздуха над обнаженной почвой, значительно изменяется и температура поверхности экскрементов крупного рогатого скота в течение суток. Микроклимат в нижней части «лепешки» уже более выровнен. Летом экскременты коров высыхают за 3-6 недель. Интересно отметить, что виды мух, первыми заселяющие экскременты, требуют лишь немногих дней для своего развития, тогда как прибывающие позже в соответствии с более медленным изменением субстрата имеют более длительные фазы личинки и куколки.
Как же именно идет процесс заселения экскрементов коров? Сначала появляются жигалки (Lyperosia, Haematobia), которые откладывают свои яйца рядом с совсем свежими экскрементами. Часто уже через несколько минут появляются мухи (Cryptolucilia, Musca), Antho-myidae (Policies, Paregle, Hebecne-ma) и Sarcophagidae, за которыми следуют Borboridae (Sphaeroceridae) и Sepsidae. К ним в качестве первых жуков присоединяются Нуdrophilidae (Sphaeridium, Cercyon), которые могут плавать в еще полужидком субстрате. Когда благодаря аэрирующей деятельности этих насекомых и действию солнечных лучей лепешки коровяка несколько подсыхают, там создаются благоприятные условия для поселения жуков-навозников (Scarabaeidae из родов Aphodius, Onthophagus, Geotrupes). Однако даже в пределах каждого рода характерна определенная очередность; так, на севере Германии сначала появляются Aphodius fossor и A. fimetarius, позже - A. rufipes и A. sordidus и еще позже - A. subterraneus. Жуки Aphodius откладывают яйца в экскременты, и их личинки затем проделывают в этом субстрате ходы во всех направлениях. Окукливание происходит под высохшими экскрементами в почве. Geotrupes и Onthophagus роют глубокие ходы в почве, куда они затаскивают частицы навоза, чтобы отложить в них свои яйца. Система ходов жуков-навозников в экскрементах улучшает воздухообмен, приводя к появлению других мух, откладывающих яйца, для развития которых требуется больше кислорода (Scatophaga, Mesembrina, Могеlliа, Hylemyia). Кроме них, в экскрементах, уже покрывшихся коркой, появляются хищные жуки из семейств Histeridae и Staphylinidae. Когда большинство мух уже заканчивает откладку яиц, появляются журчалки из рода Rhingia и Stratomyidae (Geosargus, Microchrysa).