Механизм мышечного сокращения

Тонкая структура мышц

. Скелетная мышца позвоночных состоит из нескольких тысяч параллельных мышечных волокон диаметром 10-100 мкм, заключенных в общую оболочку. К каждому мышечному волокну через концевую пластинку присоединено окончание нервного волокна. Мышечное волокно способно к сокращению под действием нервного импульса и представляет собой функциональный элемент мышечной системы. Протяженность волокна может быть равна длине самой мышцы или значительной ее части. Волокна на каждом конце мышцы переходят н сухожилие, которое принимает на себя напряжение при сокращении.

Мышечное волокно в свою очередь содержит 1000-2000 параллельных мышечных фибрилл (миофибрилл) диаметром около 1 мкм. Весь пучок миофиорилл обтянут мембраной мышечного волокна - плазмалеммой. Плазмалемма, подобно мембранам всех других клеток, состоит из трех слоев белков и липидов общей толщиной около 10 нм и электрически поляризована. Мембранный потенциал достигает 100 мВ. Сверху плазмалемма покрыта тонким слоем коллагеновых нитей, обладающих упругими свойствами.

В мышечном волокне содержится много ядер, располагающихся вблизи плазмалеммы, и большое количество митохондрий, находящихся между фибриллами. Митохондрии являются центрами образования макроэргических соединений, прежде всего АТФ. Отсюда макроэргические соединения через саркоплазму поступают к фибриллам.

При микроскопическом исследовании видно, что в скелетных мышечных волокнах правильно чередуются темные и светлые полосы, образуя характерную поперечную полосатость. Поперечная полосатость волокон обусловлена поперечной полосатостью миофибрилл, расположенных строго определенно друг подле друга.

Применяя метод электронного микроскопировапия и метод рентгеноструктурного анализа, удалось выяснить, что каждая миофибрилла состоит из параллельно лежащих толстых и тонких нитей - протофибрилл, чередующихся строго определенным образом. Дальнейшие исследования позволили установить, что толстые нити образованы молекулами белка миозина, а тонкие молекулами белка актина. Длина миозиновых нитей составляет примерно 1,5 мкм, а актиновых 1 мкм; толщина - соответственно 16 и 5-7 нм.

В результате чередования толстых и тонких нитей возникает поперечная исчерченность, видимая под микроскопом. Для микроскопической картины поперечнополосатой мышцы характерно чередование плотных анизотропных полос (их называют А-диски) и светлых изотропных полос (I-диски). В А-дисках миозиновые нити образуют гексагональную (шестиугольную) упаковку; именно они обусловливают высокую оптическую плотность дисков. Активные нити прикрепляются с каждой стороны к узкой белковой структуре, так называемой Z-мембране, которая пересекает I-диск. Отрезок миофибрилл, заключенный между двумя Z-мембранами, называется саркомером. В мышечном волокне в том месте, где оба типа протофибрилл накладываются друг на друга, тонких протофибрилл в пучке в 2 раза больше, чем толстых. Тонкие протофибриллы оканчиваются у края Н-зоны - области с более низкой оптической плотностью, находящейся в середине А-диска. В центре А-диска расположена узкая темная полоска, известная под названием линии М. Считают, что эта линия соответствует небольшому утолщению, которое имеется в центре каждой толстой нити.

Как показали Хэнсон и Леви, актиновые протофибриллы имеют форму двойной спирали, образованную глобулярными молекулами актина. Вся структура напоминает две плотные нитки бус, закрученные одна вокруг другой, где роль одной бусинки играет глобулярная молекула актина. Миозиновые протофибриллы также представляют собой результат агрегации отдельных молекул миозина. До настоящего времени окончательно не выяснено, как происходит соединение молекул миозина в протофибрилле.