Внутреннее строение птиц

) лобные отростки соединяются с верхними отростками носовых костей и образуют верхний гребень клюва (ограничивают носовое отверстие сверху и спереди);

) челюстные отростки отграничивают носовое отверстие сбоку;

) нёбные отростки образуют костное дно надклювья (они входят в состав твердого нёба). Небольшие верхнечелюстные кости (maxillare; рис.6,15) образуют лишь заднюю нижнюю часть надклювья, соединяясь спереди с челюстными отростками предчелюстных костей; снизу к ним примыкают (сливаясь) челюстные отростки нёбных костей. От заднего края верхнечелюстной кости отходит назад тонкая костная перекладина, состоящая из двух слившихся костей - скуловой (jugale; рис.6,16) и квадратно-скуловой (quadrato-jugale; рис.6,17). По своему положению это типичная нижняя дуга, поэтому череп птиц относят к диапсидному типу с редуцированной верхней дугой. Квадратно-скуловая кость причленяется к квадратной кости (quadratum; рис.6,18). Нижний конец квадратной кости образует суставную поверхность для причленения нижней челюсти, а другой удлиненный ее конец подвижно сочленяется с чешуйчатой и переднеушной костями. Посмотрим теперь на череп снизу. В основании черепа, впереди основной затылочной кости (рис.6,2) лежит небольшая основная клиновидная кость (basisphenoideum). Она полностью прикрыта широкой основной височной костью (basitemporale; рис.6,19) - производной парасфеноида. Передняя часть парасфеноида сохраняется в виде направленного вперед узкого клювовидного отростка (rostrum parasphenoidei; рис. 6,20). У его переднего конца лежит сошник (vomer; рис. 6,21). По бокам сошника располагаются хоаны - внутренние отверстия ноздрей. Нёбные отростки предчелюстных и верхнечелюстных костей сливаются с удлиненными парными нёбными костями (palatinum; рис. 6,22) и образуют костное дно надклювья. Задние, имеющие сложный профиль, концы нёбных костей налегают на клювовидный отросток парасфеноида. В этом месте к нёбным костям причленяются (суставом) парные крыловидные кости (pterygoideum; рис. 6,23), задние концы которых также суставом соединяются с квадратными костями.

Сплошной линией и пунктиром показано изменение положения надклювья при движении костного нёба.

Эти элементы твердого нёба имеют очень важное значение для движения клюва (рис. 7).

Рис.7. Схема кинетизма черепа птицы. (Шульпин Л.М., 1940) 1 - квадратная кость, 2 - крыловидная кость, 3 - нёбная кость, 4 - скуловая кость, 5 - квадратно-скуловая кость, 6 - надклювье, 7 - место перегиба костей

Если сокращаются мышцы, соединяющие направленный вперед длинный глазничный отросток квадратной кости со стенками глазницы, то направленный вниз конец квадратной кости несколько подвигается вперед и толкает вперед как крыловидные и нёбные кости (место сочленения этих костей может скользить по клювовидному отростку парасфеноида, на который они налегают), так и квадратно-скуловую и скуловую. Давление по этим двум костным мостикам передается на основание надклювья, благодаря чему вершина надклювья приподнимается кверху. При этом прогибаются кости у основания вершины надклювья, в области «переносицы». Перегиб облегчает очень сильное истончение костей в этом месте; у ряда видов здесь сохраняется хрящевая перемычка или даже образуется настоящий сустав. При сокращении мышц, соединяющих череп с нижней челюстью, нижний конец квадратной кости сдвигается назад, оттягивая на себя эти костные связи, и вершина клюва сдвигается книзу. Описанный сложный костный механизм твердого нёба (основа его - подвижно соединенная с черепом сложной формы квадратная кость) дополняется системой дифференцированных жевательных мышц. Все это обеспечивает возможность довольно разнообразных движений клюва, облегчающих захват добычи, чистку оперения, постройку сложного гнезда и т. п. Возможность дифференцированных движений клюва выработалась, видимо, в связи с преобразованием передних конечностей в крылья, выполняющие только функцию полета. Подклювье - нижняя челюсть - представляет собой ряд слившихся костей, из которых наиболее крупные зубная (dentale; рис.6,24), сочленовная (articulare; рис.6,25) и угловая (angulare; рис.6,26). Челюстной сустав образуют, соединяясь друг с другом, квадратная и сочленовная кости.