Помимо последствий, не всегда проявляющихся морфологически, имеются и весьма явные нарушения роста под влиянием слюны сосущих насекомых в виде деформаций и галлов. Правда, и другие организмы вызывают галлообразование, и в качестве примеров можно привести Agrobacterium tumefaciens, гриб Plasmodiophora brassicae, нематод из рода Meloidogyne, а из насекомых с грызущим ротовым аппаратом - Cynipidae, некоторых пилильщиков и жуков. Однако как раз на галлах, образующихся в результате повреждений членистоногими с колющим ротовым аппаратом, особенно основательно изучены взаимоотношения между животными и растениями.
Уже давно было установлено, что простые изменения концентрации слюны некоторых тлей (Eriosoma, Viteus) могут вызывать совершенно противоположные реакции растительных тканей - от торможения до стимуляции роста. Впоследствии изучение влияния свободных аминокислот на растения значительно расширило наши знания о природе веществ, вызывающих галлообразование. В качестве примера можно привести результаты исследований, проведенных на филлоксере (Viteus). Протеолитические ферменты слюны филлоксеры имеют первостепенное значение для питания тли, так как они расщепляют белок тканей хозяина до аминокислот. Это происходит, прежде всего, в тканях, где идет бурное деление клеток, например в очень молодых листьях и точках роста корней. Как раз эти ткани особенно богаты растительным белком. Аминокислоты, не используемые для построения собственного тела (у филлоксеры это, прежде всего триптофан и гистидин), способствуют полиплоидизации, и они-то собственно вызывают галлообразование. Кроме полиплоидизации происходит и спонтанное размножение клеток (рис. 3).
Рис. 3. Образование галла филлоксеры (Viteus) на листе. Поперечный разрез листа перед началом образования галла (верх), в период образования (середина) и в конце галлообразования (низ)
Таким образом, образование галлов - это в первую очередь защитная реакция хозяина на химическое раздражение. Ее специфические формы определяются, очевидно, характером распределения клеток растения-хозяина, готовых к полиплоидизации, концентрацией галлообразующих веществ, а также местом, временем и способом введения этих веществ в растение. Оба партнера - растение и животное - участвуют в процессе галлообразования. Естественно, могут существовать еще и другие галлообразующие вещества (возможно, р-индолилуксусная кислота в растениях), однако основной принцип подобных химических процессов, вероятно, везде одинаков. Это также видно из результатов изучения личинок галлиц и других насекомых. Задержки роста и образование галлов, вызываемые нематодами, также происходят под воздействием выделяемых ими веществ. Растение реагирует на них гипертрофией клеток (рис. 4), усилением или торможением образования тканей (гипер- и гипоплазией).
Рис. 4. Гипертрофированные клетки, образовавшиеся под влиянием картофельной нематоды (в правом нижнем углу)
TimeBiology