Контакт сосущих фитофагов с растениями

Контакт сосущих фитофагов с растениями

Насекомые и клещи с колющим ротовым аппаратом производят механическое воздействие своими щетинками, а также и физиологическое воздействие своей слюной. Механическое воздействие, особенно клопов, довольно сильное, так как при поисках подходящего содержимого клеток стилеты клопов разрушают многие клетки. То же относится к цикадам, трипсам и паутинным клещам. Tetranychus urticae в течение 5 минут прокалывает до 100 клеток эпидермиса, и паренхимы, чтобы высосать их содержимое. Однако большинство тлей и щитовок при проколе производит лишь незначительные повреждения, так как они осторожно вводят свои тонкие стилеты между клетками, прежде чем проколоть и тем самым повредить ситовидные трубки или клетки паренхимы (рис. 1)

Рис. 1. Сосущие щетинки тлей, проникающие до ситовидных трубок в стебле. Слева: пробный прокол до достижения ситовидных трубок: справа - конец слюнного протока, в котором двигаются сосущие щетинки

Именно тли и щитовки вскоре после введения стилетов в растение выделяют вязкий секрет слюнных желез, который быстро свертывается в прочный чехол, образующий канал в стенке клетки, имеющий вид нити бус внутри данной клетки. Такие трубки служат для направления стилетов. Кроме того, слюнные железы выделяют более водянистый секрет, ферменты которого приводят клеточный сок в пригодное для поглощения состояние.

Обильно вводимый в клетки секрет слюнных желез имеет ведущее значение во взаимоотношениях между сосущими растительноядными членистоногими и их кормовыми растениями. Состав ферментов слюны неодинаков у различных групп и даже видов и стадий развития животных. Например, в слюне цикад, сосущих клетки паренхимы, содержатся амилазы и протеазы, которых нет в слюне цикад, сосущих соки флоэмы. У исследованных тлей, прокалывающих флоэму проводящих пучков, также отсутствуют протеиназы и фосфатазы.

Поскольку сок ситовидных трубок, помимо Сахаров (прежде всего сахарозы), содержит свободные аминокислоты, становится понятным незначительный набор ферментов у насекомых, питающихся этим соком. Выделение слюны у таких насекомых происходит при введении стилетов в растение и затем при их извлечении. Минимальное осмотическое давление в ситовидных трубках равно примерно 20 атм., и поэтому животным нет необходимости высасывать сок, поступающий после прокола в их ротовое отверстие под давлением, - его остается только глотать. У потребителей соков паренхимы, к которым относятся разные виды Pemphigidae и Phylloxeridae, трипсы, некоторые цикады (большинство Typhlocybinae) и клопы, выделение слюны, по-видимому, происходит непрерывно. Под действием слюны проницаемость клеточных стенок вблизи места прокола повышается, и низкомолекулярные питательные вещества также и из прилегающих клеток диффундируют к месту всасывания. Таким образом, при каждом проколе используется для питания целый комплекс клеток (рис. 2).

Рис. 2. Поперечный разрез листа мятлика лугового с паренхимой, поврежденной трипсами

Слюна личинок и взрослых клопов Lygus rugulipennis содержит амилазу, но протеазы установлены только у личиночных стадий. У клопов Leptopterna dolobrata протеазы появляются лишь у личинок старшего возраста и, хотя имеются у взрослых самок, но отсутствуют у самцов. Содержание протеаз в слюнных железах может даже изменяться в зависимости от пищи, так как белковая диета способна индуцировать секрецию таких ферментов. Так, например, протеазы имеются в слюне клопов Dolycoris baccarum, питающихся на молодых деревьях серой ольхи (Alnus incana), но у особей, питающихся на травах, они отсутствуют. То, что эти изменения действительно обусловлены белковым кормом, было доказано в опытах с искусственными диетами. Можно указать также на следующие наблюдения: секреция ферментов у клопа вредной черепашки, Eurygaster integriceps, изменяется по сезонам. Только когда клопы питаются соком созревающих зерен, в их слюнных железах появляются протеазы, а весной, пока источником пищи служат зеленые растения, протеазы отсутствуют.

Кроме того, в слюне насекомых могут быть вещества, поступившие из пищи, которые из кишечника попали с гемолимфой в слюнные железы, т.е. проделали тот же путь, как и циркулирующие вирусы. Поэтому цикады Calligypona peliucida вредят овсу, не только перенося вирусные болезни, но также и фитотоксинами слюны. Слюна нимф клопов Leptopterna и Dolycoris содержит ауксины-ингибиторы, тормозящие рост растения.

Во многих случаях в слюне сосущих фитофагов было доказано наличие различных свободных аминокислот из поглощенной ими пищи. Если их вносят в растительные клетки, они увеличивают скорость движения плазмы, нарушают поглощение воды и транспирацию и неблагоприятно влияют на дыхание и фотосинтез.