Дифференциация органов

По-видимому, дифференциальная экспрессия генов является фундаментальным проявляением дифференцировки, и, как это ни парадоксально, недифференцированных клеток вообще не существует. Понятие "недифференцированный" хорошо работает только там, где в соответствии с задачами исследования исходные различия между клетками не учитываются (или нет методов их обнаружить).

Таким образом, дифференцировкой можно назвать процесс изменения профиля генной активности, приводящий к дальнейшему изменению функции клеток.

Растения в отличии от животных в течении всей жизни растут, образуя новые ткани и органы, которые закладываются в эмбриональных зонах - меристемах, где все клетки делятся. Существование меристем поддерживается инициальными клетками (инициалями), способными к делению неопределенно длительное время. Апикальные (верхушечные) меристемы расположены на концах побегов и корней. Латеральные (боковые) меристемы образуют слои клеток вдоль каждого побега и корня (у двудольных растений). К ним относятся первичные латеральные меристемы - прокамбий и перицикл и вторичные - камбий и феллоген. В основании молодых междоузлий и листьев функционируют интеркалярные (вставочные) меристемы. При повреждении у растений активируются меристемы, за счет которых регенерируют ткани, органы и целые организмы. После заложения тканей и органов в меристемах их рост происходит благодаря делению и последующему растяжению клеток. Форма и размеры органов и растения в целом определяются количеством и локализацией делящихся и растягивающихся клеток, интенсивностью и ориентацией их деления и роста. В процессе роста тканей и органов клетки, окруженные клеточными стенками и связанные плазмодесмами, не перемещаются относительно друг друга(согласованный рост). Эта особенность также отличает рост растительных организмов от животных, у которых рост зародыша сопровождается перемещением клеток и целых клеточных слоев.

Таким образом, морфогенез, т.е. формообразование у растений, включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (органогенез), которые генетически запрограммированы и скоординированы между собой. Апикальные меристемы побега и корня представляют собой не только образовательные ткани, из которых формируется весь растительный организм, но и главные координирующие (доминирующие) центры, влияющие на морфогенетические процессы в целом растении.

Морфогенез побега.

Основные части побега - стебель, листья, почки, цветки и др. - закладываются в апикальной меристеме побега, которая является производной эмбриональной ткани дистального конца зародыша.

Апекс побега. Апекс (конус нарастания, точка роста) вегетирующего побега семенного растения состоит из меристематических клеток, которые по своему размеру, частоте и направленности делений, по особенностям метаболизма могут быть разделены на несколько зон, прежде всего на тунику и корпус. Туника, или мантия, - это один, два или более слоев клеток, покрывающих апекс снаружи. Клетки туники делятся преимущественно антиклинально ( т.е. плоскость деления перпендикулярна поверхности апекса). Из наружного слоя туники образуется эпидермис. Все остальные клетки, лежащие под туникой, входят в состав корпуса, в котором при более дробной анатомо-физиологическом разделении апикальной меристемы побега на зоны выделяют центральную, периферическую и стержневую меристемы. Дистальная группа клеток в тунике и центральной (аксиальная) зона выполняют функцию инициалей. Клетки этих участков апекса относительно крупные и делятся сравнительно редко. Периферическая зона (инициальное кольцо) состоит из мелких меристематических клеток, которые интенсивно делятся. В них число рибосом выше чем у инициальных клеток. Клетки этой зоны формируют примордии (зачатки) боковых органов побега - листьев и почек. Граница между туникой и корпусом в этой зоне исчезает. Клетки все зон апекса имеют крупные ядра, густую цитоплазму и не содержит вакуолей.

Стержневая (колончатая) зона состоит из вакуолизированных клеток с относительно низким содержанием РНК. Клетки этой зоны делятся главным образом антиклинально и дают начало продольным рядам клеток первичной коры и сердцевины стебля. Границы между описанными зонами в апексе побега весьма условны и далеко не всегда различимы.

Конус нарастания побега, обладая высокой способностью к саморазвитию, тем не менее, нуждается в притоке не только питательных веществ, но и фитогормонов. Изолированные апексы с двумя-тремя листовыми примордиями нормально развиваются лишь в том случаи, если в питательной инкубационной среде присутствуют цитокинин, а в ряде случаев - и ауксине.

Рост и развитие листа.