Дифференциация органов

Термин "дифференцировка" происходит от латинского differentia - "разница", "различие". Это понятие было введено для обозначения процесса приобретения различий между клетками (тканями, органами, системами органов и т.д.). Предполагается, что есть начальное недифференцированное состояние, когда наблюдатель не может установить различий между клетками, а затем видимые различия приобретаются, и клетки становятся дифференцированными.

Традиционно недифференцированными считают:

) делящиеся клетки эмбриона;

) меристематические клетки (в апикальных меристемах корня и стебля, камбии, феллогене, интеркалярных меристемах и т.д.);

) клетки, неорганизованно делящиеся в экспериментальных условиях (суспензионная и каллусная культура in vitro).

В растительном организме клетки, покинувшие зону деления, приступают к дифференцировке. Результат этого процесса можно увидеть, например, при образовании проводящей системы. Сначала возникает прокамбий, из которого дифференцируются флоэма, ксилема и камбий. Внутри флоэмы дифференцируются ситовидные элементы и клетки-спутницы, в ксилеме - паренхимные клетки и трахеиды. Проводящий пучок может быть усилен дифференцирующимися механическими тканями и т.д. В приведенном примере клетки постепенно приобретают анатомические различия в связи с выполняемыми функциями, многообразие клеток растет.

Превращение эмбриональной клетки в специализированную называют дифференциацией. Из меристематических клеток могут образовываться различные клетки постоянных тканей: палисадных, паренхимных, ситовидных трубок, склеренхимных волокон и др.

После прекращения фазы роста растяжением меристематическая клетка может развиваться в разных направлениях. Одна превращается в специализированную клетку, тогда как другая вновь делится, оставаясь эмбриональной, а затем дифференцируется. Дифференциация клетки (эмбриональной и специализированной) характеризуется определенной генной моделью, одни гены которой могут быть в активном, другие в блокированном, третьи в регулируемом состоянии. Тот или иной путь развития клетки определяется особым набором белков-ферментов; синтез каждого белка, каждого фермента управляется при посредстве мРНК одним геном ДНК. Образование различных наборов ферментов в разных типах клеток - по-видимому, следствие дифференциальной активности генов. В результате генной регуляции отмечается появление или исчезновение белка-фермента. Генные регуляции вызываются и стимуляторами развития (фитогормонами, светом и др.). так, укоренения черенков под воздействием фитогормона ИУК, который, по-видимому, участвует в активации генов, образование корней происходят из ткани перицикла, в клетках которого гены не блокируются. Механизмы регуляции на уровне генов и ферментативной регуляции обуславливаются метаболитами: активация и индукция - субстратом, торможение и репрессия - продуктами метаболизма.

Дифференциация клеток становиться невозможной после морфологических изменений в результате крайней степени дифференциации и потери клеточного ядра. Явление, когда дифференцированная клетка вновь становиться эмбриональной, т.е. происходит дедифференциация (ремеристематизация), можно наблюдать у раневого каллуса, образовавшегося из паренхимных тканей у травянистых и из камбия у древесных растений. Ткань каллуса - это аморфная масса недифференцированных клеток, потенциально способных к дифференциации.

Для изучения процессов роста и развития растений большое значение имеет метод культивирования изолированных клеток и тканей на исскуственных средах.[5]

Этапу анатомической дифференцировки предшествует биохимическая дифференцировка. При биохимической дифференцировке видимых различий между клетками мало, однако клетки не одинаковы по содержанию тех или иных веществ. Наиболее удобно следить за появлением новых или снижением уровня старых м-РНК и белков (дифференциальной экспрессией генов). Полученные данные позволяют зарегистрировать различия между клетками раньше, чем они станут видимыми на анатомическом уровне. Таким образом, дифференцировка начинается с процесса изменения активности генома, экспрессии одних генов и с подавления активности других.

При таком подходе делящиеся клетки меристемы также придется считать дифференцированными, поскольку для прохождения клеточного цикла необходима определенная активность генома, которая и будет отличать эти клетки от других (т.е. у них будет отличие, differentia). Любопытно, что еще анатомы обратили внимание на неоднородность клеток меристемы. Можно сказать, что апикальная меристема корня дифференцирована на каллиптроген (инициали чехлика), дерматоген (инициали эпидеральной ткани), инициали коры, покоящийся центр и инициали осевого цилиндра. Для каждой из групп делящихся клеток характерна определенная локализация, направление веретена делений и тип производных клеток. Исследование меристемы методами молекулярной генетики показывает, что обнаруженная анатомами дифференцировка меристемы на зоны совпадает с зонами дифференциальной экспрессией определенных генов. Более того, саму меристему вцелом можно достаточно четко выделить по зонам дифференциальной экспрессии. Таким образом, меристема является биохимически дифференцированной тканью.