Температура влияет не только на константы скоростей биохимических реакций, но часто вызывает также существенный сдвиг их равновесия. Это касается в особенности тех реакций, в которых происходит обратимое образование нековалентных («слабых») связей (Yong, Sladen, 1996).
При той или иной температуре лишь небольшая доля всех молекул обладает достаточной энергией, чтобы вступить в реакцию, и повышение температуры приводит к существенному увеличению этой доли. Энергия реакционноспособных молекул должна быть равна или больше некоторой минимальной энергии активации для данной реакции (Хочачко, Сомеро, 1988).
Причиной низкой скорости большинства органических реакций является высокий энергетический барьер, который должны преодолеть молекулы прежде, чем вступить в реакцию. Наиболее высокая точка энергетической кривой обычно соответствует энергетически неблагоприятному переходному состоянию. Фермент снижает энергию активации и направляет реакцию по другому пути (Кольман, Рем, 2004).
Таким образом, взаимоотношения между скоростью реакции, сдвигом температуры и энергией активацией можно считать одним из важнейших способов адаптации к температуре. В связи с этим нами исследована температурная зависимость активности нейтральных протеаз в печени сусликов бодрствующих, при зимней спячке и на этапах индуцированного пробуждения после двухмесячной спячки (табл.6). Для исследования температурной зависимости активности ферментов выбрана печень в связи с тем, что в этом органе активность нейтральных протеаз максимальна, и при низких температурах инкубации полученные данные в отличие от значений в мозгу не являяются отрацательными.
У бодрствующих сусликов (независимо от сезона года - лето, осень), температурная зависимость активности нейтральных протеаз печени в Аррениусовских координатах представлена прямой и имеет энергию активации (Ea) 26.8 кДж/моль (рис. 17).
Таблица 6 Температурная зависимость активности нейтральных протеаз печени (мкмоль тирозина/г влажной ткани) сусликов (n=4-5)
|
Состояние животных |
Температура инкубации: |
| |
10ºС |
20ºС |
30ºС |
37ºС |
40ºС |
|
Бодрствующие (июль) нормотермия 38°С |
1.5±0.01 |
2.3±0.1 |
2.7±0.2 |
3.3±0.5 |
3.5±0.4 |
|
Бодрствующие (сентябрь) нормотермия 38°С |
7.2±0.5 |
8.5±0.5 |
12.3±0.4 |
13.2±0.9 |
14.4±0.9 |
|
1 месяц спячки tтº =5-8°С |
2.3±0.1 |
4.4±0.4 |
5.5±0.3 |
6.9±0.3 |
7.3±0.4 |
|
2 месяц спячки tтº =3-4°С |
1.6±0.3 |
2.5±0.1 |
6.7±0.2 |
11.5±0.5 |
16.7±0.9 |
|
3 месяц спячки tтº =5-8°С |
6.4±0.1 |
8.9±0.5 |
15.8±1.0 |
17.4±1.2 |
20.4±1.2 |
|
2 месяц спячки, самосогревание 10ºС |
1.1±0.4 |
5.5±0.6 |
11.0±0.6 |
12.2±0.5 |
14.6±1.0 |
|
2 месяц спячки, самосогревание 20ºС |
4.8±0.1 |
7.4±0.5 |
15.1±1.0 |
18.8±1.3 |
20.4±2.0 |
|
2 месяц спячки, самосогревание 25ºС |
4.3±0.1 |
11.2±0.6 |
15.8±0.6 |
18.3±0.4 |
21.4±0.9 |
|
2 месяц спячки, самосогревание 30ºС |
3.8±0.3 |
7.5±0.5 |
13.3±1.0 |
16.4±0.8 |
18.9±1.0 |
|
2 месяц спячки, самосогревание 37ºС |
7.8±0.5 |
19.5±0.5 |
17.1±0.5 |
21.6±0.5 |
22.0±0.9 |
Перейти на страницу:
1 2 3 4 5 6
TimeBiology