Введение
Вкус
наряду со зрением, осязанием, слухом и обонянием является одним из пяти
основных чувств, участвующих в восприятии информации об окружающем нас мире.
Основной функцией вкусовой системы является оценка качества пищи, проверка ее
съедобности. Так, в ходе эволюции млекопитающими была развита высокая
чувствительность к горькому, так как большинство горьких веществ являются
ядовитыми, с другой стороны, имеющие привлекательный (т.е., сладкий) вкус
вещества являются высококалорийными. Считается, что человек способен различать
пять базовых вкусов: кислый, соленый, сладкий, горький и умами (umami), который
вызывается глютаматом и некоторыми другими аминокислотами. Поведенческие
эксперименты, а также регистрации активности вкусовых нервных волокон
свидетельствуют о том, что вкусовой анализатор животных так же способен
различать эти базовые вкусовые модальности. Это предполагает существование
специфических молекулярных структур на рецептирующей поверхности вкусовых
клеток, которые отвечают за отдельное распознавание каждого вкусового стимула.
Исследования вкусовой системы методами молекулярной биологии подтверждают, что
это действительно так. В частности, в последние годы идентифицированы
мембранные рецепторы для сладких и горьких веществ и аминокислот, вызывающих
умами (umami) вкус. Тем не менее, молекулярные механизмы вкуса во многом не
ясны, поскольку во вкусовой клетке ни для одного из вкусовых стимулов не
прослежена вся последовательность событий от взаимодействия с молекулярным
рецептором до выброса нейромедиатора.
Одной
из задач физиологии вкусового органа, которую предстоит решить, является
исследование межклеточных коммуникации во вкусовой почке. Популяция вкусовых
клеток гетерогенна. Во вкусовой почке идентифицировано три морфологически
различных типа веретенообразных клеток, функциональная роль которых доподлинно
неизвестна, но которые, по-видимому, выполняют рецепторную, поддерживающую
и/или секреторную функции. Эти клетки обмениваются примерно раз в двадцать
дней, развиваясь из клеток предшественников и в конце жизни подвергаясь
апоптозу. Поскольку вкусовые клетки устанавливают афферентные синапсы с
вкусовыми нервами, то их непрерывное обновление требует постоянного
установления новых синаптических связей во вкусовой почке. Кроме того, подобно
тому, как это происходит в сетчатке или обонятельной луковице, сенсорная
информация также может, подвергается первичной обработке во вкусовой почке.
Протекание всех этих гетерогенных, но синхронизированных процессов, несомненно,
требует хорошо отлаженных коммуникаций между клетками вкусовой почки. "Ряд
фактов, установленных в последние годы, свидетельствуют в пользу подобной точки
зрения. В частности, присутствие сигнальных молекул нескольких типов
(серотонин, ацетилхолин, ГАМК, субстанция Р) во вкусовой почке было показано
иммуногистохимически, в то время как присутствие во вкусовых клетках рецепторов
к ним было показано методами молекулярной биологии и электрофизиологии.