Физиология синаптической передачи в химическом синапсе

Потенциал действия, пришедший по пресинаптическому волокну к синапсу, вызывает деполяризацию мембраны, которая включает кальциевый насос, и ионы кальция поступают в синапс. Попадая в цитоплазму синаптического окончания, кальций связывается с белками оболочки синаптических везикул (пузырьков, в которых хранятся медиаторы), что приводит к выделению медиаторов в синаптическую щель, которая отделяет мембрану одного нейрона от мембраны другого. Так возбуждение (электрический потенциал действия) нейрона в синапсе превращается из электрического импульса в импульс химический, т. е. каждое возбуждение нейрона сопровождается выбросом в окончании его аксона порции биологически активного вещества - медиатора. Далее молекулы медиатора связываются со специальными белковыми молекулами, которые находятся на мембране другого нейрона. Эти молекулы называются рецепторами. Рецепторы устроены уникально и связывают только один тип молекул (которые подходят как "ключ к замку"). Рецепторы - белковые структуры, которые являются интегральными белками плазматической мембраны. Они синтезируются в рибосомах эндоплазматического ретикулюма клетки, затем встраиваются в мембраны. Функциональная активность синапса зависит от количества рецепторов, а также от их сродства к медиатору (лиганду). Искусственно созданные лиганды, обладающие высоким специфическим (т. е. действующим только на определенный тип либо подтип рецептора) сродством к рецепторам, способны вызывать такой же функциональный ответ клетки, как и нативные медиаторы. Рецептор состоит из двух частей. Одну можно назвать "узнающим центром", другую - "ионным каналом". Если молекулы медиатора заняли определенные места (узнающий центр) на молекуле рецептора, то ионный канал открывается и ионы начинают входить в клетку (ионы натрия) или выходить (ионы калия) из клетки. Другими словами, через мембрану протекает ионный ток, который вызывает изменение потенциала на мембране. Этот потенциал получил название постсинаптического потенциала. В зависимости от характера открытых ионных каналов возникает возбудительный (открываются каналы для ионов натрия и калия) постсинаптсинаптический потенциала (ВПСП) или тормозной (открываются каналы для ионов хлора) постсинаптический потенциал (ТПСП). На мембране одного нейрона могут одновременно находиться два вида синапсов: тормозные и возбудительные. Все определяется устройством ионного канала мембраны. Мембрана возбудительных синапсов пропускает как ионы натрия, так и ионы калия. В этом случае мембрана нейрона деполяризуется. Мембрана тормозных синапсов пропускает только ионы хлора и гиперполяризуется. Очевидно, что если нейрон заторможен, потенциал мембраны увеличивается (гиперполяризация). Таким образом, нейрон благодаря воздействию через соответствующие синапсы может возбудиться или прекратить возбуждение, затормозиться. Все эти события происходят на соме и многочисленных отростках дендрита нейрона (на последних находится до нескольких тысяч тормозных и возбудительных синапсов).

После каждого проведения импульса медиаторы разрушаются специфическими ферментами либо происходит их обратный захват в пресинаптическое окончание. В синапсах существует широко распространенное в физиологии явление обратной связи: медиатор из синаптической щели может взаимодействовать с рецепторами на пресинаптической мембране (ауторецепторами), что приводит к прекращению выброса медиатора. Активность синапса может модулироваться действием модулирующих нейромедиаторов, рецепторы которых располагаются на аксоне или даже дендритах и теле синапса. Если через синапс проходит много импульсов, то рецепторы могут уменьшить свою чувствительность к нейромедиатору (это свойство рецепторов обеспечивает процессы адаптации на нейрональном уровне). Важно помнить, что между химической природой синапса и знаком его синаптического действия (возбуждающий или тормозной) нет однозначной зависимости: один и тот же медиатор может оказывать как тормозное, так и возбуждающее действие. Знак синаптического действия определяется свойствами постсинаптической мембраны, т. е. составом рецепторов, которые могут разным образом реагировать с медиатором и контролировать проводимость разных ионных каналов.