Состояние лизогении

Лизогения (от греч. lýsis - разложение, распад и .geneia - происхождение, создание) генетически обусловленная способность бактерий лизироваться с выделением бактериофага через ряд поколений после непосредственного заражения им. Теория разработана в 1950 французскими учёными А. Львовым и А. Гутман, показавшими, что лизогенное состояние связано с присутствием в клетках бактерий потенциально инфекционной структуры - профага. Изменение свойств бактериальной клетки, связанное с присутствие профага, получило название феномена лизогенной конверсии или фаговой конверсии. Впервые феномен фаговой конверсии описал Фримен в 1951 г. при наблюдении токсигенности у дифтерийной палочки. Он показал, что продукция экзотоксина у дифтерийных бактерий связана с обязательным присутствием профага в клетке. В настоящее время для многих микроорганизмов доказано, что способность выделять экзотоксин детерминирована фагами, находящимися в клетке. Присутствие профага в бактерии, с одной стороны, губительно для нее, а с другой - делает ее иммунной к заражению гомологичным или близкородственным фагом [10]. В каждом поколении лизогенных бактерий подвергается лизису очень небольшая часть клеток (Лизогения 1 клетка на миллион) с освобождением от 70 до 150 частиц так называемого умеренного фага. Частота перехода профага в инфекционное состояние (индукция профага) может быть увеличена рядом агентов (например, ультрафиолетовыми лучами). После заражения бактериальной клетки умеренным фагом процесс инфекции может развиваться по одному из двух направлений (см. рис.1): по пути литического цикла, который так же, как и при заражении бактерий вирулентными фагами, заканчивается лизисом клеток и выходом потомства фага в окружающую среду; по пути лизогенизации, когда в результате биосинтетических процессов в клетке вырабатывается иммунитет к инфицирующему фагу, фаговая ДНК включается в ДНК бактерии и в дальнейшем реплицируется вместе с ней как её составная часть (профаг), а бактерия выживает и становится лизогенной. Судьба клетки решается на первых этапах инфекции и зависит главным образом от времени формирования иммунитета. Если состояние иммунитета наступает раньше, чем развитие инфекции достигнет стадии, необратимо ведущей к лизису, то может осуществиться лизогенизация. В геноме бактерий могут содержаться одновременно профаги нескольких разных фагов. В этом случае клетка обладает иммунитетом в отношении всех этих фагов. В результате лизогенизации может произойти изменение некоторых свойств бактериальной клетки (Лизогенная конверсия), обусловленное приобретением бактерией новой генетической информации [5].

Рис .1. Лизогения

Искусственно полученные лизогенные бактерии по своим свойствам не отличаются от лизогенных бактерий, найденных в естественных условиях. У небольшой части потомства лизогенной клетки происходит «исцеление» - потеря профага. Утратившие профаг клетки дают начало нелизогенным линиям. Частота этого процесса может быть увеличена, например, действием ультрафиолетовых лучей. То есть лизогения - сложная форма вирусной инфекции у бактерий, при которой от момента заражения бактерий фагом до лизиса клетки проходит большое число клеточных поколений.

Заключение

Итак, фаги могут быть вирулентными и умеренными. Вирулентные фаги проникают в микробную клетку, размножаются в ней и вызывают ее лизис. Умеренные фаги вступают в своеобразные симбиотические взаимоотношения с микробной клеткой: проникнув в клетку, они включают свой геномом в хромосому бактерий и реплицируются вместе с ней. Бактерии, несущие умеренный фаг, получили название лизогенных; фаг, присутствующий в них, называют профагом, а симбиоз бактериальной клетки с профагом - феноменом лизогении. Лизогения широко распространена и практически выявлена почти у всех видов бактерий. В связи с этим лизогению следует считать не исключительным, а нормальным состоянием микроорганизмов. Фаг (в состоянии профага) может в течение многих лет находится в бактериях, не теряя способности при определенных условиях превратиться в полноценную фаговую частицу. В эволюционном аспекте процесс лизогенизации можно расценивать как выгодный и фагу, и бактериальной клетке. Лизогенная культура приобретает ряд новых полезных для нее свойств: невосприимчивость к повторному заражению гомологичным вирулентным фагом, способность передавать фаг по наследству и продуцировать ряд веществ, синтез которых детерминируется профагом.