Опорно-двигательная система клетки (Цитоскелет)

ядерный метаболизм клетка мембрана

Цитоскелет - это совокупность фибриллярных компонентов цитоплазмы эукариотических клеток. Основными типами фибрилл в составе цитоскелета являются актиновые филаменты, микротрубочки и промежуточные филаменты. Относительно функций промежуточных филаментов известно очень мало. Предполагается, что промежуточные филаменты играют механическую роль в межклеточных взаимодействиях и в организации тканевой структуры. В состав промежуточных филаментов у клеток из различных тканей входят следующие белки: виментин, десмин, глиальный фибриллярный кислый белок, белки нейрофиламентов, кератины, ламины.

Схема строения актиновых микрофиламентов на Рис. 11 (А).

Рис. 11 (А)

Актиновые филаменты или фибриллярный актин (F-актин) представляют собой тонкие фибриллы диаметром 6-8 нм. Они являются результатом полимеризации глобулярного актина - G-актина. Актиновые филаменты играют ключевую роль в сократительном аппарате мышечных и немышечных клеток, а также принимают участие во многих других клеточных процессах, таких как подвижность, поддержание формы клеток, цитокинез. Существуют системы в которых движение органелл происходит по актиновым филаментам. Движение органелл по актиновым филаментам опосредуется миозинами (актин-связывающими белками), которые объединяются в одну группу благодаря наличию общего "головного" домена, обладающего АТФазной активностью.

Схема строения микротрубочки на Рис. 12.

Рис. 12

Белком микротрубочек является тубулин, полимеризация которого приводит к образованию этих структур. Еще есть белки, ассоциированные с микротрубочками (MAP) и белки - транслокаторы. Тубулин - очень консервативный белок, связывающий две молекулы ГТФ, и может также связывать ионы кальция и магния. Функция динеина в биении ресничек и жгутиков, преобразуя энергию АТР в механическое усилие. Микротрубочки имеют две основные функции - двигательную и структурную. Двигательная функция заключается в том, что по микротрубочкам с помощью специальных транспортных белков - транслокаторов - осуществляется движение клеточных органелл. Структурная функция состоит в поддержании с помощью микротрубочек определенной формы клетки или ее части.

В клетках концы микротрубочек, как правило, ассоциированы со специальными структурами - ЦОМТ (центр организации микротрубочек). Некоторые ЦОМТ (например, центриоли, базальные тельца) содержат систему сложно организованных микротрубочек. Другие же представляют собой скопления аморфного электронно-плотного материала. Эти скопления могут быть ассоциированы с другими клеточными компонентами, такими как центриоли, базальные тельца, ядерная оболочка, плазматическая мембрана. Типы ЦOМТ: центросомы, базальные тельца, кинетохоры. Рис. 13 (Б, кружочек).

Рис. 13 (Б, кружочек)

В большинстве животных клеток область, где впервые образуется веретено, содержит центриоли. Каждая пара центриолей в митозе становится частью митотического центра, от которого лучами расходятся микротрубочки. Между тем у многих организмов, в том числе у высших растений, функционально полноценное веретено образуется при полном отсутствии центриолей. Кроме того, если у живой клетки разрушить лазерным микролучом центриоли, то митотическое веретено продолжает нормально функционировать. По-видимому, центриоли не являются структурами, необходимыми для сборки микротрубочек веретена; но если центриоли в клетке есть, то они играют роль фокусов, в которых сходятся микротрубочки.