Потенциал покоя и потенциал действия скелетного мышечного волокна

Мембранный потенциал покоя мышечного волокна составляет 80-90 мв, а потенциал действия-120-135 мв. Условием возникновения потенциала действия является критическая деполяризация мембраны. При непрямом раздражении мышцы критическая деполяризация мембраны осуществляется ацетилхолином, выделяющимся в нервных окончаниях при поступлении к ним нервного импульса. Возникший в области нервно-мышечного соединения потенциал действия распространяется далее вдоль всего мышечного волокна. При прямом раздражении электрическим током потенциал действия в мышечном волокне возникает под катодом и распространяется из этой точки по волокну.

Длительность потенциала действия мышечного волокна - 3-5 мсек, т. е. в 5-10 раз больше продолжительности потенциала действия двигательных нервных волокон, иннервирующих мышцу. Поэтому максимальное число импульсов, которое может воспроизводить мышца, не превышает 200-250 в секунду.

В возникновении потенциала покоя в скелетном мышечном волокне главную роль играют ионы К', диффундирующие из клетки в окружающую среду, и ионы Cl диффундирующие в противоположном направлении. Потенциал действия обусловлен повышением натриевой проницаемости мембраны и потоком ионов Na' внутрь волокна.

Одиночное сокращение

В ответ на одиночное раздражение - прямое или непрямое - мышца отвечает одиночным сокращением. Последнее подразделяют на три фазы: латентный период сокращения, фаза сокращения и фаза расслабления.

Началу сокращения каждого мышечного волокна предшествует потенциал действия.

Рис. 2. Кривая одиночного сокращения скелетной мышцы

а - момент раздражения; а - б - латентный период; б - в - период укорочения; в - г - период расслабления

При обычном способе миографической регистрации сокращения мышцы латентный период составляет примерно 0,01 секунды.

При более совершенных методах - при оптической регистрации сокращения - латентный период короче (около 0,0025 секунды). Поэтому некоторые исследователи полагают, что он равен или почти равен латентному периоду потенциала действия, т. е. что сокращение начинается одновременно или почти одновременно с потенциалом действия. Причина запаздывания записи сокращения по сравнению с действительным его началом заключается в том, что мышца начинает сокращаться не вся сразу: сначала мышца сокращается в месте раздражения, а при непрямом раздражении - в тех пунктах, где в ней расположены двигательные нервные окончания. Сократившаяся часть мышцы растягивает соседние участки, которые в силу своей растяжимости поддаются этой тяге. Таким образом, общая длина мышцы некоторое время не изменяется и рычажок миографа в первый момент остается неподвижным.

Сокращение, так же как и возбуждение, распространяется вдоль мышечных волокон. В этом можно убедиться посредством следующего опыта: на мышцу лягушки с параллельными волокнами, например портняжную мышцу, помещают два рычажка и наносят раздражение на один конец мышцы. При прохождении волны сокращения рычажки приподнимаются по очереди: сначала ближайший к месту раздражения, затем дальний.

Скорость проведения волн возбуждения и сокращения одинакова. Электрофизиологическим методом обнаружена скорость проведения возбуждения в двуглавой мышце плеча человека в пределах 3,5-5 м/сек. Ввиду относительно большой продолжительности сокращения наступает момент, когда вся мышца сокращена, так как последние ее участки, до которых доходит волна возбуждения, уже сократились, а первые еще не расслабились. Этот момент соответствует моменту максимального укорочения мышцы.

Скорость сокращения разных мышц тела неодинакова. Так, у теплокровных при изометрическом режиме работы длительность одиночного сокращения глазодвигательных мышц составляет примерно 10 мсек, длительность сокращения икроножной мышцы - 50 мсек, а камбаловидной мышцы - 100 мсек. При изотоническом режиме работы мышцы скорость ее сокращения снижается при увеличении поднимаемого ею груза.

Величина одиночного сокращения скелетной мышцы зависит от силы раздражения. При пороговом раздражении сокращение еле заметно, с увеличением же силы раздражения оно нарастает (субмаксимальное сокращение), пока не достигнет известной высоты, после чего высота остается неизменной, несмотря на увеличение силы раздражения (максимальное сокращение). Это объясняется тем, что мышца состоит из большого числа волокон. Каждое из мышечных волокон реагирует на раздражение по закону «все или ничего». Но так как отдельные волокна обладают неодинаковой возбудимостью, то только часть их возбуждается при слабом раздражении. Чем сильнее раздражитель, тем большее число волокон возбуждается. При максимальном сокращении сокращаются все волокна мышцы.