Влияние интенсивности освещения на анатомию листьев тенелюбивых и светолюбивых растений

У двудольных светолюбивых растений часто наблюдается образование так называемой листовой мозаики (Kerner) состоящее в том, что маленькие и большие листья соприкасаются своими краями и используют всю освещаемую поверхность (Fagus, Tnentalis, Mercurialis, Тгара). Разница между гелиофильными и гелиофобными растениями выражена особенно резко среди растений с игольчатыми и линейными листьями, например, Juniperus, Calluna.

Гелиофильные (светолюбивые) растения имеют листья приподнятые вверх или прижатые, листья гелиофобных (тенелюбивые) растений торчат во все стороны; у первых постоянно остающееся вертикальное расположение, у вторых изменяющееся горизонтальное; такие пространственные отношения приобретаются растениями в молодости, во время роста.

Кроме того растения обладают фотометрическими движениями, которые наблюдаются у многих растений под влиянием изменений в напряженности и в направлении света. Под влиянием сильного освещения листья принимают профильное положение, более слабое освещение вызывает расположение горизонтальное.

Анатомическое строение листьев светолюбивых и тенелюбивых растений представляет немаловажные отличия. Листья светолюбивых растений часто равносторонни, если они занимают вертикальное положение, листья же тенелюбивых растений всегда двусторонни. Листья светолюбивых растений снабжены высокой палисадной паренхимой, состоящей или из одного ряда вытянутых клеток, или из клеток, расположенных в несколько этажей, или же из тех и из других одновременно.

Светолюбивые и тенелюбивые (гелиофильные и гелиофобные) растения разнятся между собою значительно как по своей внешней форме, так и по внутреннему строению.

Сильное освещение замедляет рост побегов; поэтому-то гелиофильные растения часто короткочленисты и сжаты, гелиофобные же наоборот длинночленисты.

Растения, составляющие лесной ковер, обыкновенно высоки, с длинным стеблем. Листья светолюбивых растений обыкновенно узки, мелки, линейной или сходной формы, между тем как тенелюбивые растения в тех же условиях имеют большие, широкие листья. Листья Majanthemum bifolium, растения, произрастающего обыкновенно в тени кустарников, достигают на солнце всего 1/3, своей обычной величины.

Листья многих видов растений достигают большей величины в северных странах, чем в широтах более южных, что, по-видимому, связано с большей продолжительности периода слабого освещения.

Листья светолюбивых растений часто складчаты (злаки, пальмы, Pandanus), или кудрявы и бугорчаты, между тем как листья теневых растений плоски и гладки. Многочисленные примеры этого дает нам растительность сухих и жарких стран Вест-Индии.

Палисадная ткань теневых растений всегда невысока, (стебли, бедные листьями или совсем лишенные листьев, имеют обыкновенно высокую палисадную ткань вокруг стебля); зато губчатая ткань достигает у гелиофобных растений более мощного развития. Листья типичных гелиофобных растений состоят всего из одного ряда клеток (Hymenophyllaceae). Листья гелиофильных растений имеют узкие, листья гелиофобных растений широкие межклеточные пространства. В одном и том же виде растения процесс дыхания и ассимиляции совершается с большей интенсивностью в светолюбивых листьях, чем в листьях теневых. [1; с 85]

Кожица (эпидермис) светолюбивых растений толста и обыкновенно не содержит хлорофилла (она всегда лишена хлорофилла на верхней стороне листа); иногда она преобразовывается путем поперечного деления клеток в многослойную водоносную ткань (Ficus elastica и др. тропические растения); её кутикула, (или кутикулярные слои), бывает всегда утолщен.

Кожица теневых растений тонка и однослойна, иногда содержит хлорофилл и покрыта тонкой кутикулой. Листья светолюбивых растений часто блестящи и отражают много света, примером тому служат многочисленные тропические растения.

Листья теневых растений имеют матовый цвет и увядают на сухом воздухе гораздо быстрее листья светолюбивых растений. Эпидермические клетки листьев светолюбивых растений, в особенности на верхней стороне листа, имеют менее волнистые стенки, чем у листьев теневых растений. Только нижняя поверхность двусторонних листьев светолюбивых растений снабжена устьицами или, по крайней мере, они здесь более многочисленны, чем на верхней стороне (исключение представляют некоторые альпийские растения) и погружены в ткань листа. У теневых растений устьица распределены равномерно на обеих сторонах листа, во всяком случае, однако более многочисленны на нижней стороне, и вместе с тем лежат в одной плоскости со всей поверхностью листа или даже приподняты над нею.

Одревеснение побегов более распространено среди гелиофильных растений, например, образование шипов. Благодаря отчасти этому обстоятельству, отчасти же большей толщине и строению кожицы листья гелиофильных растений обыкновенно жестки и кожисты; листья же гелиофобных растений по большей части тонки и, в случае большей величины, мягки (напр. листья многих из наших лесных растений, виды Corydalis и Circaea, Lactuca muralis, Oxalis Acetosella, многих папоротников, например, в тропических странах Hymenophylaceae, мхов и пр.).