Вегетативная нервная система

Высшие вегетативные центры мозга.

Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы осуществляется с участием различных отделов мозга. Ствол мозга содержит такие жизненно важные центры, как дыхательный, сосудодвигательный, центры сердечной деятельности и т.д. Ядро блуждающего нерва направляет свои аксоны к большей части внутренних органов, иннервируя как гладкую мускулатуру, так и железы (например, слюнные). Средний мозг обеспечивает последовательность реакций акта еды и дыхания. Основная роль нисходящей части ретикулярной формации ствола - повышение активности нервных центров, связанных с вегетативными функциями. Ретикулярная формация оказывает на них тонизирующее влияние, обеспечивая высокий уровень их активности. Одновременно ретикулярная формация способна регулировать деятельность гипоталамуса. Моноаминергическая система ствола (норадренергические нейроны голубоватого пятна, дофаминергические нейроны среднего мозга и серотонинергические нейроны в ядрах срединного шва) участвует в вегетативном обеспечении эмоциональных состояний, цикла «сон - бодрствование» и модуляции высших психических функций. Мозжечок, имея обширную афферентацию от внешней среды, участвует в регуляции вегетативного обеспечения любой мышечной деятельности, способствует активации всех резервов организма для выполнения мышечной работы. Полосатое тело участвует в безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций (слюно- и слезоотделение, потоотделение и др.) Лимбическая система -

«висцеральный мозг»

осуществляет коррекцию вегетативного обеспечения пищевого, сексуального, оборонительного и других форм поведения, а также различных эмоциональных состояний. Такая коррекция осуществляется за счет модуляции активности вегетативной нервной системы главным образом с участием гипоталамуса, который является центром интеграции моторных, эндокринных и эмоциональных компонетов сложных реакций адаптивного поведения, центром регуляции гомеостаза и обмена веществ. Гиппокамп и миндалевидное тело также являются высшими парасимпатическими центрами, которые реализуют свой эффект через гипоталамус. В миндалевидном теле имеются нейроны, повышающие активность симпатической нервной системы. Они активируются при отрицательных эмоциях. Например, в этих условиях уменьшается коронарный кровоток, повышается артериальное давление, а также снижается содержание в крови эритроцитов и гемоглобина. Поэтому страх, ярость, агрессивность, которые инициируются при возбуждении нейронов миндалевидного тела, нередко являются причиной выраженной патологии сердечно-сосудистой системы. Таламус - структура, имеющая обширные связи с соматической нервной системой и ретикулярной формацией. Внутриталамические связи обеспечивают интеграцию сложных двигательных реакций с вегетативными процессами.

Кора может оказывать прямое и опосредованное влияние на работу внутренних органов, которое осуществляется с участием вегетативных центров, расположенных в различных отделах коры. Потенциально кора может осуществлять любое влияние на вегетативные функции, но использует свои возможности в случае крайней необходимости. Наряду с гипоталамусом и другими компонентами лимбической системы кора способна осуществлять долгосрочную регуляцию работы внутренних органов (на основе выработки многочисленных вегетативных рефлексов), что способствует успешной адаптации организма к новым условиям существования, в том числе при выполнении учетной, трудовой и бытовой деятельности. Способность коры оказывать не только возбуждающее, но и тормозное влияние на подкорковые вегетативные центры дает человеку возможность контролировать свои эмоции, существенно расширяя границы социальной и биологической адаптации.

Гипоталамус как высший центр регуляции вегетативных функций.

Как уже отмечалось выше, гипоталамус содержит нейроны, ответственные за регуляцию активности симпатических и парасимпатических центров ствола мозга и спинного мозга, а также за процессы секреции гормонов гипофиза, щитовидной железы, надпочечников и половых желез. Благодаря этому гипоталамус участвует в регуляции деятельности всех внутренних органов, в регуляции таких интегративных процессов, как обмен энергии и веществ, терморегуляция, а также формирование различных по модальности биологических мотиваций (например, пищевой, питьевой и половой), благодаря чему организуется поведенческая активность организма, направленная на удовлетворение соответствующих биологических потребностей. Выше уже отмечалось, что, согласно гипотезе В. Гесса, ядра переднего и частично среднего гипоталамуса рассматриваются как высшие парасимпатические центры, или трофотропные зоны, в то время как ядра заднего (и частично среднего) гипоталамуса - как высшие симпатические центры, или эрготропные зоны. С другой стороны, существует представление о диффузной локализации нейронов, регулирующих активность симпатических (или парасимпатических) нейронов - в каждом центре, ответственном за регуляцию деятельности соответствующего внутреннего органа или интегративного процесса, имеются оба типа нейронов. В настоящее время известно, что гипоталамус выполняет регуляцию деятельности сердечно-сосудистой системы; активности свертывающей и противосвертывающей систем крови; активности иммунной системы (совместно с вилочковой железой) организма; внешнего дыхания, в том числе координация легочной вентиляции, с деятельностью сердечно-сосудистой системы и с соматическими реакциями; моторной и секреторной деятельности пищеварительного тракта; водно-солевого обмена, ионного состава, объема внеклеточной жидкости и других показателей гомеостаза; интенсивности мочеообразования; белкового, углеводного и жирового обмена; основного и общего обмена, а также терморегуляция. Важную роль гипоталамус играет в регуляции пищевого поведения. Установлено существование в гипоталамусе двух взаимодействующих центров: голода (латеральное ядро гипоталамуса) и насыщения (вентромедиальное ядро гипоталамуса). Электрическая стимуляция центра голода провоцирует акт еды у сытого животного, тогда как стимуляция центра насыщения прерывает прием пищи. Разрушение центра голода вызывает отказ от потребления пищи (афагия) и воды, что часто приводит к гибели животного. Электрическая стимуляция латерального ядра гипоталамуса увеличивает секрецию слюнных и желудочных желез, желчи, инсулина, усиливает моторную деятельность желудка и кишечника. Повреждение центра насыщения увеличивает прием пищи (гиперфагия). Практически сразу после такой операции животное начинает есть много и часто, что приводит к гипоталамическому ожирению. При ограничении пищи масса тела уменьшается, но как только ограничения снимают, вновь проявляется гиперфагия, снижающаяся лишь при развитии ожирения. Эти животные проявляли также повышенную разборчивость при выборе пищи, предпочитая наиболее вкусную. Ожирение, следующее за повреждением вентромедиального ядра гипоталамуса, сопровождается анаболическими изменениями: изменяется обмен глюкозы, повышается уровень холестерина и триглицеридов в крови, снижается уровень потребления кислорода и утилизации аминокислот. Электрическая стимуляция вентромедиального гипоталамуса уменьшает секрецию слюнных и желудочных желез, инсулина, моторику желудка и кишечника. Таким образом, можно заключить, что латеральный гипоталамус вовлечен в регуляцию метаболизма и внутренней секреции, а вентромедиальный - оказывает на нее тормозное влияние.