Целлюлитический комплекс дереворазрушающих грибов

Целлюлоза очень ценный материал из которого можно получать множество продуктов, например этанол. Она является наиболее простым компонентом лигноцеллюлозного материала и самым распространенным природным полимером. Его длинные цепи состоят из остатков D-глюкозы соединенных β-1,4 связями. Целлюлоза отличается по строению от крахмала. В целлюлозе полимерные цепи упакованы так, что образуют кристаллоподобную структуру, непроницаемую для воды. Поэтому она не растворяется в воде и устойчива к гидролизу [1].

Целлюлолитические ферменты, осуществляющие биодеградацию целлюлозы, самого распространенного биополимера на Земле, занимают центральное место в круговороте органического углерода [2]. Основными микроорганизмами, продуцирующими целлюлазы, являются грибы возбудители мягкой и бурой гнили, а также различные виды аэробных и анаэробных бактерий. История исследования целлюлаз насчитывает уже более 50 лет, В течение этого периода важнейшим свойством, характеризующим целлюлазный комплекс, считалась его способность к глубокой деструкции целлюлозосодержащих субстратов (так называемая «сахаролитическая» активность). Поэтому исследования, в основном, были направлены на поиск ферментных препаратов и их продуцентов, эффективно осуществляющих гидролиз целлюлозы до глюкозы [19]. Целлюлазы этих препаратов, как правило, проявляли максимальную активность в кислой среде (рН 4-5) [14], но различались по субстратной специфичности, адсорбционной способности и термостабильности. Целлюлазы находят все более широкое применение в текстильной, целлюлозно-бумажной, пищевой и других отраслях промышленности [6]. В последнее время усилия исследователей направлены на поиск целлюлолитических ферментов, способных мягко воздействовать на поверхность целлюлозного субстрата, не приводя к глубокой деструкции целлюлозной матрицы [4]. Обнаружение ферментов с такой (тополитическая активность) активностью открыло новые возможности их применения. Например, для депигментации джинсовых изделий с целью придания им более привлекательных потребительских свойств (альтернатива традиционным химическим способам «варки», а также обработке пемзой); для биополировки текстильных материалов с целью удаления микродефектов и ворса; как компонента моющих средств и т, д. В связи с этим наиболее перспективными для использования являются так называемые «нейтральные» целлюлазы, демонстрирующие высокую активность [20].

Разрушение материала клеточных стенок под действием ферментов грибов наблюдается по появлению зон растворения вокруг гиф. Зона растворения постепенно увеличивается и гифа проникает сквозь внутренний слой клеточной стенки [4].

Всего выделяют 3 основных типа целлюлаз, которые катализируют различные типы реакции:

а) Эндоцеллюлаза разрывает внутренние связи, для того чтобы нарушить кристаллическую структуру целлюлозы. В результате образуются отдельные полисахаридные цепи целлюлозы.

б) Экзоцеллюлаза отщепляет от концов 2 или 4 остатка, в результате образуются тетрасахара или дисахарид <http://www.worldlingo.com/ma/enwiki/ru/Disaccharide>ы, состоящие из целлобиозы. Выделяют два основных типа экзоцеллюлаз (или целлобиозодегидрогеназ). Первый тип отщепляет от редуцирующего конца. Второй тип от нередуцирующего конца целлюлозы.

в) Целлобиоза или бета-глюкозидаза гидролизуют продукты экзоцеллюлаз до моносахаров.

Оксидативные целлюлазы деполимеризуют целлюлозу радикальными реакциями. В случаи акцептора может выступать целлобиоза [21]. <http://www.worldlingo.com/ma/enwiki/ru/Cellobiose_dehydrogenase_%28acceptor%29>

Целлюлитический комплекс грибов включает две большие группы:

. Гидролазы, осуществляющие расщепление структурных полисахаридов клеточной стенки древесины, в том числе большая группа гликозилгидролаз, эндо- и экзополигалактуроназа и целый ряд других гликаназ и глюкозидаз, отщепляющих боковые остатки в основной цепи гемицеллюлаз и пектиназ. В это группу также включают некоторые эстеразы, помогающие гликозилгидролазам в расщеплении основных цепей структурных полисахаридов клеточной стенки (пектин-метилэстераза, ферулоилэстераза, ацетилксиланэстераза). Под гликозилгидролазой понимают ряд ферментов, такие как эндо- и экзоцеллюлаза, гемицеллюлаза, эндо- и экзоксиланазы, эндо- и экзоманназы, β-глюконаза.