Охарактеризуйте окислительное фосфорилирование на примере окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты. Чем отличается окислительное фосфорилирование от фотосинтетического?

Окислительное фосфорилирование - один из важнейших компонентов клеточного дыхания, приводящего к получению энергии в виде АТФ. Субстратами окислительного фосфорилирования служат органические соединения - белки, жиры и углеводы.

Однако чаще всего в качестве субстрата используются углеводы <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A3%D0%B3%D0%BB%D0%B5%D0%B2%D0%BE%D0%B4%D1%8B>. Так, клетки головного мозга <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%BD%D0%BE%D0%B9_%D0%BC%D0%BE%D0%B7%D0%B3> не способны использовать для дыхания никакой другой субстрат, кроме углеводов.

Предварительно сложные углеводы расщепляются до простых, вплоть до образования глюкозы. Глюкоза является универсальным субстратом в процессе клеточного дыхания. Окисление глюкозы подразделяется на 3 этапа:

гликолиз;

окислительное декарбоксилирование или цикл Кребса;

окислительное фосфорилирование.

При этом гликолиз является общей фазой для аэробного и анаэробного дыхания.

Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты:

СН3―СО―СООН → 2 СН3―СО~КоА + 2 СО2 + 2 НАД×Н2

В дыхательную цепь поступает: 10 НАДН2, каждый из которых окислясь до воды выделяет энергии достаточной для образования 3АТФ, следовательно всего получается 30 АТФ; 2 ФАДН2 окисляясь в дыхательной цепи каждый дает 2 АТФ, следовательно всего 4 АТФ. Кроме того, в гликолизе и ЦТК образуется по 2 АТФ в результате субстратного фосфорилирования. Таким образом, при полном окислении глюкозы синтезируется 38 молекул АТФ.

Характерная особенность анаэробной фазы пентозофосфатного цикла - переход от продуктов гликолиза к образованию фосфопентоз, необходимых для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот, и наоборот, использование продуктов пентозного пути для перехода к гликолизу. Важнейшим соединением, обеспечивающим такой двухсторонний переход, является эритрозо-4-фосфат, которое является предшественником в биосинтезе ароматических аминокислот у автотрофных организмов. Петозофосфатный цикл не является основным путем обмена глюкозы и обычно не используется клеткой для получения энергии.

Биологическое значение пентозофосфатного цикла заключается в снабжении клетки восстановленным НАДФ×Н, необходимым для биосинтеза жирных кислот, холестерина, стероидных гормонов, пуринов и др. важнейших соединений.

Ферменты пентозофосфатного цикла используются в темновой фазе фотосинтеза при образовании глюкозы из углекислого газа в цикле Кальвина. Пентозофосфатный путь широко представлен в природе и обнаружен у животных, растений и микроорганизмов.