Ионный механизм возбуждения
В основе потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембраны. При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na+ резко повышается за счет активации натриевых каналов.
При этом ионы Na+ по концентрационному градиенту интенсивно перемещаются извне - во внутриклеточное пространство. Вхождению ионов Na+ в клетку способствует и электростатическое взаимодействие. В итоге проницаемость мембраны для Na+ становится в 20 раз больше проницаемости для ионов К+.
Поскольку поток Na+ в клетку начинает превышать калиевый ток из клетки, то происходит постепенное снижение потенциала покоя, приводящее к реверсии - изменению знака мембранного потенциала. При этом внутренняя поверхность мембраны становится положительной по отношению к ее внешней поверхности. Указанные изменения мембранного потенциала соответствуют восходящей фазе потенциала действия (фазе деполяризации).
Мембрана характеризуется повышенной проницаемостью для ионов Na+ лишь очень короткое время 0.2 - 0.5 мс. После этого проницаемость мембраны для ионов Na+ вновь понижается, а для К+ возрастает. В результате поток Na+ внутрь клетки резко ослабляется, а ток К+ из клетки усиливается. В течение потенциала действия в клетку поступает значительное количество Na+, а ионы К+ покидают клетку. Восстановление клеточного ионного баланса осуществляется благодаря работе Na+,К+ - АТФазного насоса, активность которого возрастает при повышении внутренней концентрации ионов Na+ и увеличении внешней концентрации ионов К+. Благодаря работе ионного насоса и изменению проницаемости мембраны для Na+ и К+ первоначальная их концентрация во внутри - и внеклеточном пространстве постепенно восстанавливается.
Итогом этих процессов и является реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к внешней поверхности мембраны [4].
Потенциал действия, его компоненты
Потенциал действия - это электрический компонент нервного импульса, характеризующий изменения электрического заряда (потенциала) на локальном участке мембраны во время прохождения через него нервного импульса (от -70 до +30 мВ и обратно) [6].
Компоненты потенциала действия и механизм их возникновения
При трансмембранном способе регистрации возникает потенциал действия, состоящий из 3-х основных компонентов:
- местный (локальный ответ);
- пик (спайк);
следовые потенциалы (отрицательный и положительный).
Местный (локальный) ответ возникает и продолжается до тех пор, пока раздражитель не достигнет пороговой величины. Если раздражитель (его сила) меньше 50-75 % пороговой величины проницаемость мембраны изменяется незначительно и равновесно для всех ионов (неспецифично). После достижения силы раздражителя 50-75 % начинает преобладать натриевая проницаемость, т. к. натриевые каналы освобождаются от ионов Са2+. Происходит снижение мембранного потенциала при достижении пороговой величины разность потенциалов достигает критического уровня деполяризации.
Критический уровень деполяризации (Ек) - это та разность потенциалов, которая должна быть достигнута, чтобы местные изменения перешли в пик потенциала действия. Ек - пороговая величина, при которой местные изменения переходят в распространенные. Ек величина практически постоянная и равна - 40 - -50 мВ. Разность между мембранным потенциалом и пороговой величиной характеризует порог раздражения и отражает возбудимость ткани.
Спайк (пик) - самая постоянная часть. Он состоит из восходящего колена (фаза деполяризации) и нисходящего колена (реполяризация):
. Фаза деполяризации возникает в результате лавинообразного движения Nа+ внутрь клетки. Этому способствуют две причины: открываются потенциалзависимые Nа+-каналы. В этом случае происходит деполяризация по типу процесса с положительной обратной связью (самоподкрепляющийся процесс).
Освобождение натриевых каналов от Са2+.
Заряд клеточной мембраны сначала снижается до 0 (это собственно деполяризация), а затем меняется на противоположный (инверсия или овершут). Для характеристики фазы деполяризации вводится понятие реверсии - это та разность потенциалов, на которую потенциал действия превышает потенциал покоя.
Р = (потенциал действия) - (мембранный потенциал) 20-30 = 50-60 мВ.
Р (реверсия) - это то количество мВ на которое произошла перезарядка мембраны. Фаза деполяризации продолжается до достижения электрохимического равновесия по Nа+. Затем наступает следующая фаза. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя. Она зависит от концентрации Nа+ (как снаружи, так и внутри клетки), от количества натриевых каналов, особенностей натриевой проницаемости.
. Фаза реполяризации характеризуется:
· снижением проницаемости клеточной мембраны для Nа+ (Nа-инактивация). Натрий накапливается на наружной поверхности клеточной мембраны;
TimeBiology